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褪黑素的生物功能

发布日期:2019/5/14 9:33:04

背景及概述[1][2]

褪黑素是一种能使皮肤色素颜色变浅的激素物质。这种激素是在松果腺中以色氨酸为基质而合成的,其化学名称为N-乙酰基、5-甲氧基色胺。褪黑素是在松果腺中最早被发现的具有生物活性的物质,在哺乳动物处于黑暗中时,褪黑素分泌活动立即加强;当转于光亮环境时则即停止分泌。褪黑素分泌的节律,可随光线的变化从尿液中测出。其他因子如睡眠、饮食状况、精神状态以及应激情况也有一定影响。注射褪黑素于下丘脑,可抑制促性腺激素的分泌,但也观察到褪黑素可以直接作用于垂体。因此褪黑素可以通过下丘脑和(或)垂体而抑制促性腺激素的分泌。

生物功能[2]

褪黑素广泛存在于植物体中,其功能涉及植物的整个生长发育阶段,从促进种子萌发到延缓叶片衰老,显示了其在植物体内功能的多效型。

1. 调控植物的生长发育

1)调控营养器官的生长发育

调控植物的生长发育是褪黑素与生长素极为相似的特性。以黄化的羽扇豆为材料,将其下胚轴浸入一系列浓度梯度的褪黑素和生长素溶液中,低浓度的褪黑素和生长素均能够促进羽扇豆下胚轴的伸长,而高浓度的两种激素则表现出生长抑制效应。类似的研究结果在一些单子叶植物中也有报道。以生长素对胚芽鞘生长的促进作用作为对照(100%),褪黑素对燕麦胚芽鞘生长的促进作用为10%,小麦的为20%,加纳利虉草的为32%,大麦的为55%。在高浓度褪黑素条件下,单子叶植物也出现生长受阻的现象。此外,褪黑素还能够促进植物侧根和不定根的形成,但对主根的生长及根毛的发育,影响效果不甚明显,且该结论已在甜樱桃、石榴、番茄等植物中得到了验证。褪黑素在植物芽的生长过程中也发挥着重要作用。同时使用吲哚乙酸、吲哚丁酸以及褪黑素对蓝莓芽体进行体外培养,发现褪黑素和吲哚乙酸效果更为相似,且均优于吲哚丁酸,能够促进蓝莓腋芽及不定芽的形成。

2) 调控生殖器官的生长发育

据已有报道,褪黑素在调控植物开花、生殖器官发育等方面也发挥着重要作用。在日落之前以及半夜对短日照植物红叶藜外源施加褪黑素处理,能够明显减少红叶藜的开花数量。在此之前,Wolf等研究指出红叶藜体内的褪黑素水平会随着光照时间的长短而发生变化,证明了内源褪黑素能够调控开花的假说。

3)调控光合效率及叶片衰老

研究证明,其与浸在水中的大麦叶片相比,使用不同浓度褪黑素处理后的叶片,其受黑暗诱导的衰老进程出现了明显的放缓迹象,同时叶绿体的损失亦明显减少。分别使用激动素和脱落酸处理大麦叶片能够加速其衰老,但同时加入褪黑素,受到激动素和脱落酸诱导的叶片衰老速度有所减慢,叶绿体的减少也得到了明显的抑制。褪黑素的这种抗衰老效应在其它植物中也得到了证实,如苹果、水稻、桃、黑麦草、木薯以及拟南芥等。

2. 增强植物对胁迫的耐受性

在动物中,褪黑素已被证明是一种有效的自由基清除剂和广谱的抗氧化剂。鉴于动物中的研究结果,褪黑素在植物中被发现后,关于其在植物中能否作为抗氧化剂参与植物应对外界生物和非生物胁迫的验证工作就很快展开了。最初的研究工作是利用胡萝卜的悬浮培养细胞进行的,研究者们使用外源褪黑素对悬浮细胞进行处理,发现受到冷诱导的细胞凋亡现象明显减少,并由此提出了褪黑素能够帮助植物抵抗非生物胁迫的假说。随后,大量的研究结果证实了该假说的真实性。

1)增强植物对冷热胁迫的耐受性

极端的温度(冷和热)不仅在宏观上能够导致农作物的减产,而且在微观上能够影响植物细胞膜的流动性和体内酶活性的高低,进而改变植物的生理生化状态。褪黑素能够明显减轻极端温度对多种植物带来的不良影响。黄瓜种子使用褪黑素处理之后能够增强其在寒冷环境中的萌发率。

2)增强植物对氧化胁迫的耐受性

动物中,褪黑素的抗氧化活性使其能够应对各种氧化胁迫。当植物处于氧化胁迫时,如紫外线照射、土壤重金属污染等,褪黑素仍然能够起到保护的作用。紫外辐射能够破坏植物体内的生物大分子,如DNA和蛋白质,从而产生活性氧物质,阻碍细胞的正常生理活性。从已有的报道来看,褪黑素能够有效保护植物免受重金属离子的伤害。在播种之前使用褪黑素处理红球甘蓝的种子,能够抑制铜离子在种子萌发及小苗早期生长中的毒副作用。

3)增强植物对病菌胁迫的耐受性

植物病菌能够引发农业产量和经济损失,通过各种策略来预防和控制植物病菌已成为农业生产的重中之重。近年来,褪黑素在植物生物胁迫中的应用越发受到重视。使用不同浓度的褪黑素溶液对苹果树进行灌根,能够有效增强苹果树对苹果褐斑病的抗性;处理后的苹果树受害叶片更少,叶片中叶绿素含量更高,落叶更少。

生物合成途径[3]

由于褪黑素分子具有亲水和亲脂的双重性质,可以自由出入细胞,导致对其在植物中具体的合成器官及合成位点目前尚不明确。关于褪黑素在植物中的合成途径最早是在对金丝桃的研究中发现的,用C14标记的色氨酸在体外对金丝桃的植物幼体进行供给时,发现代谢产物包括吲哚乙酸、色胺、5-羟色氨酸和5-羟色胺,其中5-羟色氨酸和5-羟色胺在脊椎动物中是褪黑素的前体,这项结果显示高等植物中褪黑素的合成途径可能与脊椎动物是相同的。而根据报道,色氨酸首先被色氨酸脱羧酶催化形成色胺,色胺再被羟化酶催化形成5-羟色胺,色胺也是植物中重要激素吲哚乙酸的前体,色胺也可以形成吲哚乙酸,从而与5-羟色胺的合成形成了竞争关系,因此吲哚乙酸与褪黑素和5-羟色胺的合成直接相关。

主要参考资料

[1] 中国农业百科全书·畜牧业卷下

[2] 植物褪黑素研究

[3] 植物中褪黑素的研究进展