芳樟醇的魅力 | 东方美人茶的果蜜香是怎么来的？

独特的东方美人茶

东方美人茶是来自台湾省的一款乌龙茶，又名为“膨风茶”，因为茶叶白毫较多，又被称为“白毫乌龙”。这款乌龙茶是所有现存的乌龙茶中发酵程度最高的，叶底经常呈现褐红色而经常被人误认为是红茶。制作东方美人茶主要的原料是青心大冇、青心乌龙、白毛猴、金萱等茶树品种的一芽二叶，其干茶色泽呈现出白、青、红、黄、褐五色相间，滋味甜醇，同时具有独特的蜂蜜香和熟果香。据说，这是被假眼小绿叶蝉在咬食茶树叶片之后的原料才能做出如此独特的风味，但果真如此吗，虫害还能使茶叶变得更好喝？

芳樟醇的贡献

研究发现，茶树在受到外界不良条件侵害的时候，例如虫害，它们会释放一些植物激素用来抵御外界的伤害，并且通过释放一些挥发性气体，例如茉莉酸、芳樟醇、水杨酸等对“同伴”发出警告，最终由一棵茶树演变成整个茶树群体都启动了防御机制，以应对外界的不良影响，这就是植物之间的交流，而这些植物激素就是植物交流的“语言”。那这跟东方美人茶的香气有什么关系呢？

原来，东方美人具有的果蜜香，是因为原料被假眼小绿叶蝉叮咬过后，产生了大量的芳樟醇挥发物，这些芳樟醇是转化生成其他萜烯类香气的原料，因此能产生独特且明显的果蜜香。

芳樟醇提供了独特的香气

芳樟醇学名是3,7-二甲基-1,6辛二烯-3-醇，分子式为C10H180，属于萜烯醇类化合物，存在立体异构体，分别为(R)-芳樟醇和(S)-芳樟醇。芳樟醇是一种很重要的香精原料，在大多数香水中都会被使用。但是芳樟醇由于有立体异构体，不同的空间构型产生的香气类型并不一样。

(S)-芳樟醇具有甜味、花香，带有柑橘等水果的气味，而(R)-芳樟醇则具有木香、薰衣草般的香气。

假眼小绿叶蝉在其什么作用？

假眼小绿叶蝉，Empoasca vitis Gothe，又叫做浮尘子，是一种可以危害茶树叶片的害虫。这种害虫主要分布在南方地区，危害的植物除了茶树，还有花生、大豆、桑树等，通常在夏季发生比较严重的灾害。受到假眼小绿叶蝉咬食的茶树嫩叶，会使新梢上的新芽生长缓慢，节间变短，叶片卷曲且叶脉呈暗红色，严重的时候会使叶片边缘呈褐红色枯焦状。

茶树在被假眼小绿叶蝉咬食后，会通过次生代谢合成一些植物信号激素来启动自身的防御，而芳樟醇正是这种物质。从下面的实验可以看到，当茶树被受到侵害的时候，游离态芳樟醇的含量会显著提高，并且用来合成芳樟醇的底物二磷酸香叶醇（GPP）也显著增高，而被糖苷化储存起来的芳樟醇糖苷含量减少，因为需要释放出来用来传递信号。

芳樟醇在逆境中如何被提高的？

芳樟醇的来源途径有两条，一条是从头合成，最后一步反应是由萜烯合酶（TPS）将二磷酸香叶醇（GPP）转化生成；另一条途径是从芳樟醇糖苷中通过β-葡萄糖苷酶（β-Pri）水解糖苷键后，重新形成游离态的芳樟醇。

研究发现，当害虫咬食茶树鲜叶的时候，茶树自身的基因中有两个芳樟醇合酶（萜烯合酶的一类）的表达量会提高，分别是CsLIS1和CsLIS2，这两种酶的大量表达，导致芳樟醇的含量提高。但是CsLIS1和CsLIS2的表达量只会提高(S)-芳樟醇的含量，并不能提高(R)-芳樟醇的含量，这个表明不同立体异构体的芳樟醇是由不同的酶来催化的。

那(R)-芳樟醇是由哪个酶来催化生成的呢？有研究表明，具有此功能的基因被定位在茶树叶片的叶绿体，它和在拟南芥中合成 (R)-芳樟醇的一个基因同源，被命名为CsRLIS。但是在大多数茶树品种中，(S)-芳樟醇含量要比(R)-芳樟醇高出很多倍。

既然茶叶损伤后会出现芳樟醇含量升高的情况，那除了虫害导致的损伤，我们在茶叶加工过程中对茶叶造成的机械损伤，例如揉捻、摇青等，是否也会使芳樟醇的含量提高？

答案是肯定的，无论是哪一种损伤，都会提高芳樟醇合酶的表达量，进而提高芳樟醇。但是也有细微的不同，在持续的机械损伤过程中，不单单会使更多的芳樟醇挥发出空气中，同时也会促进糖苷转运酶的表达，导致芳樟醇糖苷含量不多积累；而被假眼小绿叶蝉侵害后的茶树，虽然芳樟醇含量增加了，但是会激活β-葡萄糖苷酶的表达，导致芳樟醇糖苷被水解释放到外界，而非是积累。

由此可见，茶树对次生代谢物的调控是细微且复杂的，很多东西都值得我们去探讨。

茶香对茶树自身有什么作用？

芳香物质作为茶树的次生代谢物，在大多数情况下是用来传递信号和提高防御能力以应对外界不良条件的影响。例如在低温下，会促进茶树产生一些挥发性的物质，例如水杨酸、茉莉酸等，以应对寒冷对茶树造成的伤害；而芳樟醇也是一种抵御逆境的信号物质，用于提高自身防御能力。芳樟醇对一些昆虫具有毒害作用，我们生产上也可以用来作为杀虫剂的成分，例如驱蚊水、杀螨剂等。

但是芳香物质对于我们来说，确实能让人感到愉悦和受人喜爱，我们恰好是在利用茶树对外界不良影响产生的物质，来提高茶叶的品质。准确来说，茶树产生这些芳香物质，不是为了服务人类的，而是为了自身生存的需要。

东方美人茶以其甘甜醇厚的滋味，以及带有浓郁的甜香、蜂蜜香和熟果香俘获了不少消费者，其中也包括了我。

参考文献

[1] Mei X, Liu X, Zhou Y et al. Formation and emission of linalool in tea (Camellia sinensis) leaves infested by tea green leafhopper (Empoasca (Matsumurasca) onukii Matsuda)[J]. FOOD CHEM, 2017,237:356-363.

[2] Zhou Y, Deng R, Xu X et al. Enzyme Catalytic Efficiencies and Relative Gene Expression Levels of (R)-Linalool Synthase and (S)-Linalool Synthase Determine the Proportion of Linalool Enantiomers in Camellia sinensis var. sinensis[J]. J AGR FOOD CHEM, 2020,68(37):10109-10117.