大豆脂肪酸的功能

背景及概述^[1]

大豆油脂中含有人体必需的脂肪酸，具有重要的营养和保健价值。大豆油脂品质的优劣，取决于主要脂肪酸的组成及其配比。大豆中不饱和脂肪酸的亚油酸和亚麻酸是生物膜的重要组分，其含量的高低是油脂品质好坏的重要尺度，而亚麻酸易于氧化致使豆油变劣，降低大豆油的使用性和减少保存期限。因此，从营养和贮藏角度考虑，提高不饱和脂肪酸中油酸和亚油酸含量，适当降低棕榈酸和亚麻酸含量，使脂肪酸组分配比合理是非常重要的。在大豆脂肪酸的研究中，如何实现主要脂肪酸组分的提取和检测是至关重要的。

目前，许多学者在脂肪酸提取和检测方法上进行了大量的探讨和研究，并取得了一定阶段性的成果。然而，多数研究仅仅进行了脂肪酸的相对含量的测定，不能实现其绝对含量的检测。有些研究虽然能够进行脂肪酸的定量检测，但大都采用外标法，使得测定值与真实值之间还有一定的偏差，而且需要样品的量很多，不能有效进行各组分含量的微量检测。

大豆脂肪酸组分^[2]

大豆是世界上可供油用和蛋白质利用的最重要作物之一，大豆脂肪酸是世界物油的主要原料。大豆脂肪酸主要有五种组分，分别为油酸、亚油酸、亚麻酸、棕榈酸和硬脂酸，其中棕榈酸和硬脂酸为饱和脂肪酸，油酸、亚油酸和亚麻为不饱和脂肪酸。大豆脂肪酸中棕榈酸约占10.7%，油酸约占24.25%，亚油酸约占52.68%，亚麻酸约占8.56%和硬脂酸约占3.89%，其中以亚油酸为主。

脂肪酸的组分与植物油及食品的品质和营养价值息息相关。多不饱和脂肪酸，尤其是亚麻酸，容易被脂肪氧化酶氧化，使豆制品产生豆腥味。虽然低饱和脂肪酸含量的植物油更迎合人类的消费需求，而对于工业用油而言，提高饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸含量的大豆油更适合工业加工利用。通过分子育种手段改良大豆脂肪酸组分，使脂肪酸的组成和配比更加合理是近年来大豆脂肪酸育种的主要目标。

功能^[3]

大豆油脂组分中具有功能性保健作用的主要是不饱和脂肪酸，而饱和脂肪酸摄入量过多可增加患心血管疾病的危险。提高食用油中的不饱和脂肪酸的含量，能大大降低人体血液中胆固醇含量，从而对动脉硬化和心脏病的治疗起到积极作用，可避免和减少脑血栓等心血管疾病对人类生命的威胁，比较符合人类对食用油的需求。

亚油酸可防止动脉硬化，具有减少血液中胆固醇积累抑制癌症等作用；亚麻酸可健脑抗衰老，有降血压降胆醇等功效，并有明显降血脂作用。此外，改良之后的大豆油还可以作为生物燃料，成为一种可以缓解环境压力的可再生能源。高油酸含量的生物燃料氧化稳定性更高，而提高亚油酸和亚麻含量又可增加生物燃料所释放的能量，并降低燃渣温度。

然而由于亚麻酸含有三个不饱和键，易被氧化，因此油脂中亚麻酸含量过高会降低油脂的氧化稳定性从而导致大豆油易于酸败，降低保质期。由于人体所需的必须脂肪酸亚油酸和亚麻酸不能经人类自身合成，须从食物中摄取。另外，亚麻酸在植物光合作用和花粉形成过程中也发挥着重要作用，导致种子油份中不能缺少亚麻酸，因此根据食用和加工需求不同，采用分子育种的手段培育不同脂肪酸配比的大豆品种是可行的。

大豆脂肪酸遗传机制^[3]

大豆脂肪酸遗传机制复杂，一般认为是数量性状遗传，并以加性效应为主；而少数学者则认为脂肪酸是由几个主效基因控制。有研究显示，大豆脂肪酸含量的遗传涉及主效基因和多个微效基因，控制亚麻酸合成的主效基因遗传率较低，而与油酸、亚油酸、硬脂酸和棕榈酸合成相关的主效基因遗传率均在70%以上。脂肪酸组分含量受环境，尤其是温度影响较大，且不同组分变异程度不同，亚油酸和棕榈酸含量的变异程度较小，而亚麻酸、油酸的变异程度较大。

硬脂酸含量的遗传，在不同材料中由不同的主效基因控制。对KK-2和M-25这2个高硬脂酸含量突变材料的研究表明，硬脂酸遗传受单隐性基因控制。用甲基磺酸乙酯（EMS）处理Century的种子时，发现了个降低棕榈酸的主效基因。目前已得到2个低棕榈酸基因和5个高棕榈酸基因。有研究证明，油酸含量仅受一对基因控制。还有学者认为棕榈酸含量受主效和微效基因共同调控，而油酸含量仅受加性基因影响。利用TILLING技术，将GmFAD2-1b基因导入含有GmFAD2-1a基因的突变体中，可提高油酸含量达80%以上，由此可见，大豆中的高油酸含量是由于FAD基因的突变引起的。

制备^[3]

大豆脂肪酸合成主要在质体中发生，随后运输到内质网等其他部位，最终加工成三酰甘油。蔗糖为脂肪酸合成中的主要碳源，它经糖酵解途径依次生成磷酸己糖、丙糖和烯醇丙酮酸，合成过程中的主要催化酶是脂肪酸合酶与乙酰辅酶A羧化酶。首先在细胞质中生成丙酮酸（PYR）等糖代谢产物，然后直接被运入质体或在线粒体中先合成苹果酸再转运入质体。随后，在丙酮酸脱氢酶（PDH）作用下生成乙酰辅酶A，在乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）催化下，形成丙二酰单酰辅酶A（malonyl-CoA）。最后，丙二酰单酰辅酶A在脂肪酸合酶（FAS）催化下，进行连续的聚合反应。

其中的丙二酰基与酰基载体蛋白（ACP）结合，并作为脂肪酸合成的碳供体，以每次循环增加两个碳原子的频率合成酰基碳链，碳链与ACP结合，直到合成含有酰基载体蛋白的两种饱和脂肪酸16：0-ACP和18：0-ACP，后者在硬脂酸-ACP去饱和酶（SAD）的催化下生成18：1-ACP。在酰基-ACP硫酯酶（acyl-ACPthioesterase，FAT）催化下，将脂肪酸从ACP上释放出来，最终在酰基转移酶作用下脂肪酸合成停止。

终止后不同长度的碳链酰基载体蛋白，在酰基辅酶A合成酶的作用下形成酰基辅酶A，并从质体转移至内质网或胞质中。而不饱和脂肪酸则是在饱和脂肪酸合成过程上的扩展例如：在脂肪酸脱氢酶FAD2催化下油酸去饱和形成亚油酸，在另一脂肪酸脱氢酶催化下亚油酸继续去饱和形成亚麻酸。

主要参考资料

[1]CN200610163275.2一种大豆脂肪酸的微量检测方法

[2]大豆脂肪酸组成性状全基因组关联分析

[3]大豆脂肪酸组分QTL定位与相关候选基因分析