乙烯的作用
发布日期:2022/12/12 9:25:14
早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟,这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后,乙烯才被列为植物激素。乙烯被人们熟知且已经被广泛应用于农业生产。乙烯参与调节植物生长发育以及对环境胁迫等一系列生物学过程,包括促进种子萌发、抑制植物根的伸长、促进植物根毛发育,调控植物下胚轴伸长与顶端弯钩发育、促进花和叶片的衰老脱落以及促进果实成熟并参与各种胁迫反应等。
结构
乙烯是一类烯烃物质,为气体类植物激素。
功能
乙烯可引起植物三重反应,即抑制茎的伸长生长;促进上胚轴的横向加粗;让茎失去负向地性而产生横向生长。乙烯还可参与性别分化、花发育及果实的成熟过程。此外,乙烯还参与抵抗缺氧胁迫的反应。
1.参与花粉管的发育——通过非乙烯信号转导途径ACC参与拟南芥胚珠花粉管吸引
该研究发现ACC能促进花粉管趋化,并且诱发花粉管趋化因子LURE1.2分泌。另一方面,ACC能控制植物GLR通道,而且在异源COS-7细胞系统中能诱导GLR依赖性胞质Ca2+升高。在胚珠中,ACC处理后会触发短暂的Ca2+升高,并且在八突变体中胚珠中的Ca2+内流可拯救LURE1.2分泌。综上所述,该研究发现了一种新的模型,其中ACC刺激依赖GLR的Ca2+升高,进而促进LURE1分泌和花粉管吸引。
2.调控根的发育——组氨酸激酶MHZ1/OsHK1与乙烯受体相互调控水稻根系生长
通过分析水稻根乙烯反应突变体mhz1,鉴定得到一个正调控水稻根部乙烯反应的基因MHZ1。MHZ1编码水稻中的一个组氨酸激酶OsHK1。体外实验表明MHZ1可进行自体磷酸化,并通过水稻中的磷酸传递蛋白OsAHP1和OsAHP2将磷酸基团传递给下游的响应因子OsRR21。该磷酸传递过程被证明是水稻根部响应乙烯所必需的。进一步研究发现乙烯受体可以通过和MHZ1互作抑制MHZ1的激酶活性,进而抑制MHZ1介导的磷酸传递系统,从而抑制根部的乙烯反应。遗传分析表明,MHZ1途径和传统的OsEIN2途径可能在受体下游共同调控根生长。OsEIN2途径也上调MHZ1基因转录。在空气中,乙烯受体通过抑制MHZ1介导的磷酸传递途径进而抑制乙烯反应。在乙烯存在下,乙烯通过抑制受体功能从而解除了受体对MHZ1的抑制,激活MHZ1介导的磷酸传递和根乙烯反应。该研究表明水稻为了适应复杂的水生环境可能产生了更为精细的乙烯反应调控机制。
3.调控果实成熟——应用抗体芯片筛选桃成熟过程中的差异表达蛋白并鉴定SAM循环中的代谢物以建立桃乙烯生物合成模型
本文一共构建了含有12384个单克隆抗体的抗体库,大约可覆盖4950个蛋白,并通过抗体芯片一共筛选得到1587个差异点。研究团队鉴定得到了33个差异蛋白,其中包括乙烯生物合成途径中的一些关键酶,例如ACO1、SAHH、SAMS和MetE等。研究发现桃果实发育后期,相比硬质桃(CN16),ACO1在溶质桃(CN13)中蛋白表达量显著的上调,而MetE则显著下调。接着研究团队检测了这些酶的代谢底物的变化,以便进一步确认这些酶的变化对于乙烯的生物合成的调节机制。结果显示,Hcy的含量在溶质桃果实成熟后期显著高于硬质桃,相反Met和SAH的含量在硬质桃中更高。为了进一步研究乙烯生物合成途径中的一些酶是否会形成蛋白复合体来促进整个代谢物的流转,研究者使用了包括co-IP、Y2H、BIFC等生化实验分析了蛋白互作情况。结果显示,SAHH和MetE具有直接互作关系,在SMAS的co-IP产物中发现有细胞囊泡运输相关蛋白, G蛋白信号通路,以及细胞壁修饰相关的一些蛋白的富集。
4.参与抵抗缺氧胁迫的反应——乙烯信号控制植物中快速氧气反应的机制
水下气体的扩散受到严格限制,这会导致植物中及其周围空气层中乙烯的迅速堆积。然而,乙烯仅在受涝期间被截留,导致其下游信号传导途径被选择性激活。通过实验观察到浸水处理导致拟南芥根中的乙烯信号迅速激活。同时,外源乙烯预处理也增强了植株的耐缺氧性。为了验证这些反应是否与充当氧气传感器的ERF-VII蛋白有关,Hartman等人探索了乙烯和ERF-VII对植物对淹没耐受性的影响,发现乙烯对耐受性的积极影响在几个ERF-VII突变体中消失了,表明乙烯作用是ERF-VII活性的上游。进一步实验发现,除了通过氧气/ PCO机理使ERF-VII不稳定之外,一氧化氮(NO)还会对ERF-VII的稳定性产生负面影响。该机制可能独立于PCO,因为这些酶的活性似乎不需要NO。