甜菜碱的营养机制

甜菜碱，化学名为三甲基甘氨酸或三甲胺乙内酯，属两性化合物，在水溶液中呈中性，白色棱状或叶片状结晶，熔点293℃，能耐低于200℃的高温，具有很强的抗氧化性、保湿性。其水合式溶于水、甲醇和乙醇，微溶于乙醚。室温下在空气中极易吸潮而潮解，其味甘甜。分子结构有2个特点：一是电荷在分子内分布呈中性；二是具有3个活性甲基。

种类

目前，市场上常见的甜菜碱主要有无水甜菜碱、甜菜碱盐酸盐、复合甜菜碱。

无水甜菜碱即天然甜菜碱，其提取以制糖过程中产生的废糖蜜（含甜菜碱3%-8%）为主要原料，离子排斥提取法为提取工艺。经用水洗脱色谱柱，盐、糖及甜菜碱依次洗脱得以分离，收集甜菜碱洗脱液，经蒸发、结晶和分离等可得纯度为98%的无水或一水甜菜碱，回收率70%-80%。

复合甜菜碱含有玉米芯粉等载体，有效成分含量较低，但其吸湿性与无水甜菜碱相比大大降低，在饲料中尤其是水产料中具有缓释性。

盐酸盐甜菜碱中含有24%左右的盐酸成分，pH值在1-2之间，在饲料中添加具有补充胃酸的作用，但其具有苦涩味适口性很差，并且容易腐蚀设备。

甜菜碱的营养机制

甜菜碱的转甲基作用

甲基是合成蛋氨酸、胆碱、肌酸、磷脂、肾上腺素、核糖核酸和脱氧核糖核酸等具有重要生理作用物质所必须的基团，在免疫、神经、泌尿、消化等系统中起着重要作用。甜菜碱是生物体内最有效的甲基供体，动物体内甲基来源主要为甜菜碱、胆碱和蛋氨酸，三者理论上的供甲基能力为3.7︰1.6︰1，然而同位素研究证明，甜菜碱作为甲基供体效率高于胆碱12-15倍。

胆碱在线粒体中在VB12和核黄素的参与下可转化为甜菜碱，金属离子、离子型抗球虫药等可抑制胆碱在线粒体中的转化。甜菜碱的转甲基作用受到甲基转移酶（BHMT）和β-胱硫醚合成酶（β-CYST）的双向调控，即在机体甲基不足时，甜菜碱能显著提高动物肝中BHMT的活力，使高半胱氨酸接受甜菜碱的甲基，合成蛋氨酸；而在甲基满足机体需要时，则通过提高β-CYST活性，促使高半胱氨酸通过转硫途径形成胱硫醚，使机体甲基代谢途径处于稳定的动态平衡。高半胱氨酸只能由蛋氨酸在体内代谢产生，因此甜菜碱不能取代蛋氨酸的作用，但能够节省蛋氨酸用量。

Virtanen（1995）认为，甜菜碱可用于替代部分胆碱，作为甲基供体的来源。许梓荣等（1998）研究表明，在猪饲粮中添加甜菜碱能显著提高BHMT的活性，并增加了血液中蛋氨酸的含量。冯杰等（2001）以添加1000和1500mg/kg甜菜碱的饲粮分别饲喂生长肥育猪，增加了猪肝脏甜菜碱高半胱氨酸甲基转移酶活力，生长期总活力与比活力1500mg/kg组分别增加23.08%和18.18%；肥育期则以1000mg/kg组更为明显，总活力与比活力分别提高16.33%和15.63%并发现这两种酶的变化与甜菜碱的添加量有关。

甜菜碱对脂肪代谢的影响

对脂肪合成的调控

脂肪酸的合成主要以乙酰辅酶A（CoA）和还原型辅酶II（NADPH）为底物。柠檬酸-丙酮酸循环为脂肪酸的合成提供乙酰CoA，乙酰CoA羧化酶（ACC）催化形成丙二酰单酰CoA。

Huang等（2008）研究发现，甜菜碱能够降低育肥猪皮下脂肪组织的乙酰CoA羧化酶（ACC）、脂肪酸合成酶（FAS）和苹果酸酶（ME）的活性。ACC活性降低导致丙二酰单酰CoA合成减弱，丙二酰单酰CoA的含量可调节脂肪酸转运进入线粒体的效率，FAS和ME是合成NADPH的关键酶，二者活性降低将抑制NADPH合成，从而减弱脂肪合成。

Xing等（2009，2010）在肉鸡和蛋鸡的研究中均发现，甜菜碱可以降低脂蛋白脂酶（LPL）mRNA的表达。LPL是肉鸡脂肪组织沉积调控的关键酶，LPL活性的降低导致脂肪沉积的减弱。

对脂肪分解的调控

甜菜碱代谢可产生赖氨酸，为肉碱的合成提供骨架，同时可提供活性甲基作为合成原料，具有增加肉碱合成的能力。肉碱的活性形式为长链脂酞肉碱，即酸不溶肉碱，动物机体内甲基含量增高可促进肉碱向酸不溶肉碱形式转化。长链脂肪酸通过与肉碱结合为脂酰肉碱后才能向线粒体内转运进行β-氧化，肝脏中游离肉碱合成量增多，使脂肪酸的运载增强，从而促进脂肪酸氧化，并由此反馈性地增强了猪不同阶段脂肪分解酶的活力，加快脂肪分解。

三酰甘油受激素敏感脂酶（HSL）催化分解为甘油和脂肪酸。添加甜菜碱提高了生长猪脂肪组织的HSL的活性，引起血清中游离脂肪酸含量的增加，从而降低了背膘厚度，提高了胴体品质。

汪以真等（2001）和冯杰等（2001）研究发现，添加甜菜碱提高了肝和背最长肌中肉碱含量及肉碱与脂酰基肉碱的比例，降低胴体脂肪、改善胴体品质。

对脂肪转运的调控

胆碱在二酰甘油的参与下可以合成磷脂酰胆碱（PC），后者是构成VLDL等脂蛋白的必需成分，转运过程中胆碱等载体蛋白不足脂肪将会以小滴形式贮存在局部组织和器官中。甜菜碱作为高效的甲基供体可以节约动物体内胆碱的消耗，甜菜碱脱甲基后产生的丝氨酸为胆碱合成提供骨架，并且通过增加活性甲基供体含量为胆碱合成提供甲基。

曹华斌等（2010）研究表明，蛋鸡高能低蛋白日粮中添加甜菜碱可提高肝脏中apoA1和ApoB100 mRNA的表达，增强肝脏中脂类的运出，从而起到预防脂肪肝的作用。

通过内分泌间接调节脂肪代谢

已知的能够调节脂肪代谢的内分泌激素主要包括：生长激素（GH）、甲状腺素和胰岛素等，多种内分泌激素构成了复杂的脂肪代谢调节内分泌网络。在生长猪日粮中添加甜菜碱，可提高血浆中GH、胰岛素样生长因子Ⅰ（IGF-Ⅰ）、游离三碘甲腺原氨酸（FT3）、游离四碘甲腺原氨酸（FT4）和胰岛素的含量。GH具有促进动物肌肉生长、减少脂肪沉积的作用，甲状腺类激素FT3可以加强脂肪的降解。

甜菜碱对蛋白质代谢的影响

甜菜碱能够显著提高机体生长激素（GH）和胰岛素样生长因子Ⅰ（IGF-Ⅰ），从而促进了组织中蛋白质的沉积，提高胴体瘦肉率。另外，添加甜菜碱提高了肝和腺垂体中环腺苷酸（CAMP）的含量，第二信使水平提高，促进基因转录并通过激活依赖CAMP-蛋白激酶，催化蛋白质磷酸化，从而使能量动员增加并促进蛋白酶分泌。蛋白质的生物合成是以mRNA为模板进行的，而以DNA为模板转录成RNA必须经过加工和修饰作用，对其甲基化是一种重要的修饰作用。

占秀安等（2000）在29—49日龄艾维茵肉鸡实验中添加1000mg/kg的甜菜碱时发现，甜菜碱能明显提高胸肌细胞中RNA含量15.21%（P<0.05）和RNA/DNA的比率19.13%（P<0.01），血清尿酸浓度降低了10.96%（P<0.05），表明甜菜碱能增强机体氮的储留量。

甜菜碱含量不足，甘氨酸和丝氨酸将经过磷脂化途径可以形成甜菜碱，消耗体内氨基酸。饲粮中添加甜菜碱不仅可以节约蛋氨酸用量、增加体内胆碱、肉碱等载体蛋白的含量，而且其代谢可产生赖氨酸、甘氨酸、丝氨酸。冯杰和怀明燕等报道，甜菜碱使生长肥育猪血清中游离蛋氨酸、精氨酸、缬氨酸、亮氨酸、甘氨酸和丝氨酸的含量呈上升趋势。

甜菜碱对生长调控轴激素的影响

甜菜碱可显著提高猪不同阶段血清中GH和IGF-Ⅰ水平。许梓荣等（1998）、汪以真等（1999）认为其作用机制为：甜菜碱可以增加血清中精氨酸、蛋氨酸、亮氨酸和甘氨酸等的量及血清中氨基酸总量，而血清中这几种氨基酸的增加，均作用于腹内侧核，与该区域受体集合，从而刺激生长激素的分泌。

尽管有研究表明，禽类的生长调控机制与哺乳动物存在差异，即哺乳动物个体生长发育变化，主要是GH依赖型的，而禽类则大多数是非依赖型的，外周血液中的GH水平和垂体基因的表达水平与禽类的生长并不呈正相关。但当家禽营养状况显著改善时，肉鸡血液中的GH和IGF-Ⅰ水平同时升高，能促进肉鸡的生长。

甜菜碱的诱食作用

甜菜碱能促进动物摄食，提高饵料的适口和利用率。甜菜碱广泛分布于鱼类饵料生物中，很多鱼类的味觉系统对这种物质高度敏感。大量研究表明，甜菜碱对鲫鱼、河豚鱼、红鳍东方鲀、多佛鳎鱼、异育银鲫、虾、罗氏沼虾有诱食作用，加快摄食速度减少水质污染。张冬梅（2009）研究发现甜菜碱能显著提高肥育猪的采食量。汪以真和占秀安（1998）报道，在1—24日龄肉雏鸡日粮中添加甜菜碱能提高采食量，且随甜菜碱添加量的增加而增强。

甜菜碱的渗透压调节作用

甜菜碱对渗透压的激变具有缓冲作用，维持细胞渗透压平衡。当组织渗透压发生变化时，甜菜碱能被细胞吸收，防止细胞水分流失及盐类的进入，提高细胞Na-K泵功能，调节动物肠道的水分的离子平衡、维护肠道功能，减缓腹泻的发生。

甜菜碱的抗应激作用

饲料中添加甜菜碱可帮助家禽避免脱水并保持采食量，从而显著改善家禽的饲料利用率和体增重。家禽控制自身水平衡的机制会消耗大量能量，而甜菜碱则有助于家禽有效地保留水分。

邱玉朗等（2010）研究了甜菜碱对小鼠热应激的影响，试验结果表明，试验在日晒4h的热应激情况下，各组白蛋白并无差异，而总蛋白水平试验组显著高于对照组，说明甜菜碱具有明显的抗热应激作用。Freed等（1979）报道，甜菜碱有抗小鼠高半胱氨酸、戊四氮和电惊厥发生的作用。许德义等（1986）的药理研究表明甜菜碱有明显的镇静作用，增强戊巴比妥钠的催眠作用和抗伤害刺激及解热作用。

甜菜碱对维生素的保护作用

维生素的稳定性差，易受光、热、湿的影响，随时间的延长也会逐渐损耗，大多数维生素都或多或少在效价上存在降低现象。甜菜碱为两性化合物，在水溶液中呈中性，具有很强的抗氧化性能，防止脂溶性维生素A、D、E、K的氧化，保护其效价，在饲料的加工与贮存过程中对维生素有保护作用。