解析细胞骨架：细胞内的神奇支撑结构

发布人：上海优宁维生物科技股份有限公司

发布日期:2025/1/23 14:27:05

细胞骨架（cytoskeleton）是真核细胞内的蛋白纤维网络结构。它的发现较晚，这是因为以往电镜制样常采用低温（0 - 4℃）固定，这种低温环境会使细胞骨架解聚。直到 20 世纪 60 年代，使用戊二醛常温固定后，人们才逐渐确认了细胞骨架的存在。细胞骨架对于真核细胞维持基本形态至关重要，因此被形象地赋予这个名称，并且它在广义上也被看作是细胞器的一种。

细胞骨架有着多重重要作用。它不仅在维持细胞形态、承受外力以及保持细胞内部结构的有序性方面表现关键，还参与了许多重要的生命活动。比如在细胞分裂时，细胞骨架能牵引染色体分离；在细胞物质运输过程中，各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运；在肌肉细胞中，细胞骨架和其结合蛋白构成动力系统；白细胞的迁移、精子的游动、神经细胞轴突和树突的伸展等活动都与细胞骨架相关，而且在植物细胞中，细胞骨架还指导细胞壁的合成。

微管（microtubule）在所有哺乳类动物细胞中普遍存在（红细胞除外），其直径大于 12nm。除红细胞外，所有微管都由约 55kD 的 α 及 β 微管蛋白（tubulin）组成，它们通常以（αβ）二聚体形式存在，并以头尾相连的方式聚合形成微管蛋白原纤维（protofilament），一般 13 根这样的原纤维构成一个中空的微管，直径约 22 - 25nm，不过线虫等少数生物的微管原纤维数目有所不同。微管能确定膜性细胞器的位置，并且充当膜泡运输的导轨，它是细胞骨架的架构主干，也是某些胞器的主体。例如，中心粒是由 9 组 3 联微管组成，真核生物的纤毛与鞭毛是以微管为 9 + 2 结构，即 9 个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管的 A 管由 13 条原纤维组成，B 管由 10 条原纤维组成，二者共享 5 条，A 管对着相邻的 B 管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐，而基体的微管组成为 9 + 0，二联微管被三联微管所取代。

从各种组织中提纯微管蛋白时，会发现存在一些其他蛋白成分（占 5% - 20%），即微管相关蛋白（microtube associated proteins MAPs），这些蛋白具有组织特异性，使得相同 αβ 二聚体聚合形成的微管具有独特性质。人类不同组织中存在多种 α 及 β 微管蛋白，并且追踪微管基因发现部分基因家族，某些基因被认为是编码独特的微管蛋白。

有些微管形成的结构比较稳定，这是微管结合蛋白和酶修饰作用的结果，比如神经细胞轴突、纤毛和鞭毛中的微管纤维。不过，大多数微管纤维处于动态的聚合和灾变（一种突然、迅速且一般不可逆转的分解）状态，这对实现其功能（如纺锤体）是必需的。秋水仙素能与微管蛋白结合并加合到微管上，阻止其他微管蛋白单体继续添加，从而破坏纺锤体结构，长春花碱也有类似功能。紫杉酚则能促进微管聚合并使已形成的微管稳定，但这种稳定性会破坏微管正常功能。这些药物可通过破坏微管功能来阻止细胞分裂，为癌症治疗带来了新希望。

在人类中至少发现了两种明显不同的 α - 微管蛋白和三种明显不同的 β - 微管基因，它们产生具有特定功能的微管蛋白 mRNA，至于这些在结构组分上十分近似的蛋白质分子在不同组织中有多少特异性的差异表达微管蛋白亚型，还有待进一步深入研究。

除了 α - 与 β - 微管蛋白有编码相似的不同变异型，近年来还发现了多种编码差异更大的新微管蛋白，形成不同的基因家族。其中 gamma 微管蛋白位于细胞内的微管组织中心（microtubule organizing center, MTOC），为 α 及 β 微管蛋白聚合形成微管提供起始核心，而 delta 与 epsilon 则与中心体的结构和形成有关，其他如 eta、zeta、theta 等多种变异通常仅在少数几种真核单细胞生物（如原虫或纤毛虫）中存在，可能与这些生物独特的结构和生理习性相关，具体情况还需进一步研究。

微丝（microfilament）在所有真核细胞中都普遍存在，它是实心状纤维，直径在 4nm - 7nm 之间，一般细胞中其含量约占细胞内总蛋白质的 1% - 2%，但在活动较强的细胞中可占 20% - 30%。在一般细胞中，微丝主要分布在细胞表面，直接影响细胞形状。微丝功能多样，在不同细胞中表现不同，在肌细胞中可组成粗肌丝、细肌丝，实现收缩功能，在非肌细胞中主要起支撑、非肌性运动和信息传导作用。

微丝主要由肌动蛋白（actin）构成，和肌球蛋白（myosin，一种分子马达蛋白）共同作用使细胞运动，参与细胞的变形虫运动、植物细胞的细胞质流动和肌肉细胞的收缩。在植物细胞的细胞质流动中，微丝中的 actin（肌动蛋白）与 myosin（肌球蛋白）在细胞质形成三维网络体系，actin 位于外质，myosin 位于内质，myosin 连结着细胞质颗粒，在 ATP 供能下，myosin 与细胞质颗粒的结合体沿着 actin filament 滑动，带动细胞质环流。在变形虫运动和肌肉细胞收缩中也有重要作用。如同微管蛋白，肌动蛋白的基因组成一个超家族，各种肌肉细胞有不同的肌动蛋白，如骨骼肌、心肌、血管壁平滑肌、胃肠道壁平滑肌的条纹纤维等，它们在氨基酸组分上有微小差异，在肌肉与非肌细胞中还存在 β 及 γ 肌动蛋白，它们与具有横纹的 α 肌动蛋白有 25 个氨基酸的差异。G - 肌动蛋白单体（含 ATP）可聚合为呈纤维状的 F - 肌动蛋白（含 ADP），可由 Mg2 + 及高浓度的 K + 或 Na + 诱导聚合，聚合后 ATP 水解为 ADP 及 C - 肌动蛋白 ADP 单体，组成 F - 肌动蛋白，在骨骼肌中，细肌丝与粗肌丝相互作用使肌肉收缩，肌球蛋白可起肌动蛋白激活的 ATPase 的作用，肌球蛋白也存在于哺乳动物的非肌细胞中（但以非聚合状态存在）。

中间纤维是细胞骨架的第三种纤维结构，又称中间丝、中等纤维，直径介于微管和微丝之间（8nm - 10nm），其化学组成复杂，构成它的蛋白质多达 5 种，常见的有波形蛋白、角蛋白、结蛋白、神经元纤维、神经胶质纤维，在不同细胞中成分变化较大。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力，有共同的基本结构，即中央有一个 α 螺旋杆状区，两侧是大小和化学组成不同的端区，端区的多样性决定了中间纤维外形和性质的差异与特异性。

这些细胞骨架的结构单元并非固定不变，而是随着细胞的生命活动呈现高度动态性，它们都由单体蛋白以较弱的非共价键结合成纤维型多聚体，便于组装和去组装，这是实现其功能所必需的特点。

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名称

货号

规格

人细胞骨架调节因子 PCR Array Panel

LXPH099

84 gene

大鼠细胞骨架调节因子 PCR Array Panel

LXRPR014

84 gene