细胞分裂素的应用

背景^[1-3]

细胞分裂素(Meta-topolin3-[(9H-嘌呤-6-基氨基)甲基]苯酚)是一种芳香细胞分裂素。它最初是从杨树树叶中分离出来的。它的名字来源于捷克语“topol”，意为白杨树。与玉米素和BAP一样，meta-topolin也可以在第9位发生核糖化，与其9-β-D-呋喃核糖基和9-β-V-吡喃葡萄糖基衍生物一起。Meta-topolin比玉米素和苄基腺嘌呤在促进植物组织培养中的生根发芽方面更具活性。

细胞分裂素是一类促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的植物激素。曾译为细胞激动素。cytokinin一词源于cytokinesis（细胞分裂）。主要分布于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实内部。

刚发现时亦称“细胞激动素”。是一类植物激素。1955年美国斯库格（Skoog）等在研究植物组织培养时，发现了一种促进细胞分裂的物质，被命名为激动素。它的化学名称为6-糠基氨基嘌呤（KT），纯品为白色固体，能溶于强酸、碱中。激动素在植物体中并不存在。之后在植物中分离出了十几种具有激动素生理活性的物质。现把凡具有激动素相同生理活性的物质，不管是天然的还是人工合成的，现已有人工合成的植物生长调节剂，统称为细胞分裂素。

它们的基本结构是有一个6-氨基嘌呤环。植物体内天然的细胞分裂素有玉米素（ZT）、二氢玉米素、异戊烯腺嘌呤、玉米素核苷、异戊烯腺苷等。它们在体内合成的部位主要是根尖。人工合成的细胞分裂素除了激动素外，还有6-苄基氨基嘌呤（6-BA）等。

细胞分裂素最明显的生理作用有两种：一是促进细胞分裂和调控其分化。在组织培养中，细胞分裂素和生长素的比例影响着植物器官分化，通常比例高时，有利于芽的分化；比例低时，有利于根的分化。二是延缓蛋白质和叶绿素的降解，延迟衰老。

一般认为，细胞分裂素在根尖、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成，但随着研究的深入，发现茎端也能合成细胞分裂素。细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。

1、前体：甲羟戊酸和AMP

2、途径：异戊烯转移酶（isopentenyl transferase,IPT酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,DMAPP）的异戊烯基转移到腺苷部分，与植物的ATP、ADP或细菌的AMP分别合成iPTP（异戊烯腺苷-5’-三磷酸）、iPDP（异戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（异戊烯腺苷-5’-一磷酸），它们经过水解酶转变为反式玉米素。　

细胞分裂素可以分为天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素两类。

1.天然细胞分裂素

天然细胞分裂素主要有玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等，它们通常由植物根部产生。这些天然细胞分裂素具有促进细胞分裂、诱导愈伤组织或器官分化、促进侧芽增殖、抑制根的分化等作用，常用于调节植物细胞生长和发育。

2.人工合成的细胞分裂素

人工合成的细胞分裂素主要有6-苄基氨基嘌呤（BA）、激动素（KT）、玉米素核苷（CPPU）等。这些人工合成的细胞分裂素具有与天然细胞分裂素相似的生理效应，常用于调节植物细胞分裂、诱导不定芽的分化、促进苗的增殖等。

作用机理^[4-5]

细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，它可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时，可诱导条的形成；反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素，可以解除顶端对腋芽的抑制。天然的簇生植物（莲座状植物）或由于病害发生“丛枝病”的植物里，常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用，这主要是由于它能维持蛋白质和核酸的合成。在叶片上局部施用细胞分裂素，能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累。

具体的作用方式还不完全清楚。已知在tRNA中与反密码子相邻的地方有细胞分裂素，在蛋白质合成过程中，它们参与到tRNA与核糖体mRNA复合体的连接物上。但这可能不是外源细胞分裂素的作用方式。因为在tRNA中，细胞分裂素的合成是由原来在tRNA中的嘌呤的改变产生的。而外源细胞分裂素并不参入tRNA中，但可促进硝酸还原酶、蛋白质和核酸的合成。

除了天然的促进细胞分裂的物质外，还用化学方法人工合成了一些类似激动素的物质。其中活性较强，也最常用的是6-苄基嘌呤

参考文献

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