过氧化氢酶（CAT）在植物胁迫响应中的功能

过氧化氢酶（catalase，CAT）普遍存在于植物组织中，是重要的保护酶之一，其作用是清除代谢中产生的H2O2，以避免H2O2积累对细胞的氧化破坏作用，因而其活性的高低与植物的抗逆性有关。

一、CAT参与的胁迫反应

在植物遭受生物和理化因子伤害时,膜上受体接受并传递胁迫信号,引发质膜和细胞器的氧化猝发,产生ROS,ROS在传递和放大信号过程中会改变离子的分布和启动核基因的表达,从而使植物耐受各种胁迫。同时CAT通过清除作用使ROS保持一定的浓度范围,CAT的这种保护机制,也体现在植物的各种抗逆反应中。1.1 参与抗病反应近年来的研究发现CAT参与了植物的抗病反应,例如在CAT基因缺失的烟草中, H2O2含量升高 ,并产生类似于凋亡的细胞死亡,植物的抗病因子水杨酸 (SA) 则能够抑制CAT的活性,产生过多的ROS,从而引起系统性防卫反应,或者在植物受到病原微生物侵染的氧化迸发初期阶段,CAT分解H2O2,生成氧分子,触发了苯甲酸生成SA,导致SAR反应发生,如转玉米CAT2基因的烟草引起更为严重的超敏反应,从而有效地控制细菌感染。

植物的另一种抗病信号因子茉莉酸甲酯 (MJ) 存在于非依赖 SA 的防卫反应中,但和SA具有协同效应,例如SA可以增强MJ的对氧化胁迫标志 Ao PR102GUS 的表达 ,CAT却起到了抑制作用,因此H2O2是两条防卫途径的中间效应子 ,通过CAT等抗氧化酶的协同作用实现信号转导 ,从而在转录水平上启动和调控一些特殊防卫基因的表达 ,或者通过破坏亚细胞结构成分而导致细胞功能的丧失 ,进而产生超敏反应。

1.2 水分胁迫

一些非生物胁迫 ,会使生物体内CAT的表达量发生变化。有人提出CAT活性可作为植物耐旱性鉴定的重要生理指标之一。例如高粱以CAT为主要抗氧化酶,具有较强的抗旱能力和伤害修复及超补偿能力,水分胁迫下高粱CAT活性显著增加。在玉米中的研究也发现其抗旱性与水分胁迫下CAT等保护酶活性呈显著正相关,抗旱性强的玉米品种,其 SOD、CAT、GPX等保护酶活性较高。1.3 盐胁迫

在许多植物中发现CAT和盐胁迫有关,例如转Escherichia coli kat E基因的水稻增强了对盐胁迫的耐性, 植株叶片在受到冷和高盐胁迫时, FaCat1表达量显著增加,特别是在处理后的2h和4h时 ,其表达量达到。在进一步研究盐胁迫和恢复过程中的机制时发现,小麦的含水状况及K+ / Na+比率和CAT等抗氧化酶活性呈正相关,而和膜结构损害情况相反,外施低浓度CO的供体血色素能够逆转NaCl所致的小麦幼苗细胞膜损害、脂质过氧化物产生等氧化胁迫,这也归因于POD、SOD、APX和CAT抗氧化酶对脂类过氧反应产物增加所起到的阻止作用,并且能够保护盐胁迫所诱导的叶绿素损坏。

1.4 臭氧和光胁迫

臭氧和光因子存在着一定的关系且都和CAT有关。臭氧和缺乏CAT的植株都能触发JA的产生,增加GSH1和GSH2的转录活性。臭氧在诱导高活性CAT和POX、SOD的同时,激活了叶黄素循环库,降低叶绿素含量,从而保护光合作用机构;而在光呼吸状态下,低活性CAT的转基因烟草中H2O2的动态平衡遭到破坏,诱导了非生物胁迫的细胞死亡。

1.5 温度胁迫

冷和热击都能够引起 CA T的表达量发生改变。黄瓜叶片CAT活性和耐冷力表现一致 ,以及表达小麦CAT基因的水稻提高对低温胁迫忍耐都证实了CAT和冷胁迫存在着一定的关系。但是,H2O2聚集和冷忍耐并非一致,因为CAT活性在SA处理过程中并未发现下降,说明SA诱导的冷忍耐并不一定和CAT活性的降低有关。即在冷胁迫中,SA和H2O2信号因子不是一种上下游的关系,这和植物的抗病反应有所区别,可能CAT和SA诱导的低温忍耐存在着不同的作用机制。

二、 作用机制

不同的非生物胁迫可以激发相似的信号途径。H2O2、NO和ABA都能够诱导气孔关闭, 并且ABA诱导NO的产生和气孔的关闭依赖于H2O2的生成,通过激光共聚焦扫描显微镜观察蚕豆气孔开度的大小时 ,也发现外施CAT可抑制ABA诱导保卫细胞NO的产生;利用同样的技术,发现定位在人参不定根中的NO能够减缓铜离子对植物造成的伤害 ,其机制可能也是随着H2O2的增加,启动了CAT等抗氧化酶活性。

在分析玉米的过氧化氢酶基因 CA T1～ CA T3的启动子结构时发现 ,其上都有许多与信号转导有关的转录因子的结合位点, 如 NF2kB、ARE、AP21和ABRE。由此提出玉米施用外源植物激素ABA或者受到渗透胁迫时的可能信号传导途径,这些外界因素会诱导ROS分子的产生,最终激活转录因子ARE、ABRE22、CBF1和CBF2,从而导致了抗氧化基因Cat1的表达来平衡H2O2的含量。但胁迫作用机制会随环境中胁迫因子的不同而存在着交叉和分歧,从而构成了复杂的信号网络(图 1)。CAT可能是这些途径中关键调控蛋白之一,对它和与之相关蛋白的研究有助于全面了解H2O2作为第二信使的作用机制。