脯氨酸的作用机制是什么

【概述】

脯氨酸是一种相容性渗透调节物质,并且植物体内储存氮和碳的一种方式.脯氨酸作为一种理想的渗透调节物质,分子量小,是一种极易溶于水的氨基酸,它在植物抗渗透胁迫中有重要作用.

【理化性质】

外观均为白色结晶或结晶性粉末;水中易溶,在乙醇中溶解,在乙醚或正丁醇中不溶。

【合成方法】

植物体内合成脯氨酸的有两条途径：一是通过过谷氨酸途径，二是通过鸟氨酸途径。其中，谷氨酸途径在渗透胁迫和氮素不足情况下占主要地位；鸟氨酸途径在氮素充足情况下占主导地位。谷氨酸途径中，谷氨酸（Glu）在吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）催化下生成谷氨酰半醛（GSA），GSA自动环化为吡咯啉-5-羧酸（P5C），然后P5C在吡咯啉5-羧酸还原酶（P5CR）作用下生成脯氨酸。而鸟氨酸途径与谷氨酸途径在反应上的不同仅仅是步反应的底物和酶发生了变化，即由Glu和P5CS换成了鸟氨酸（Orn）和鸟氨酸转氨酶（OAT）。脯氨酸的降解过程基本上是合成途径的逆转。脯氨酸首先被脯氨酸脱氢酶（PDH）氧化成P5C，后者在吡咯啉-5-羧酸脱氢酶的作用下生成Glu。高等植物体内脯氨酸合成与降解途径见图1。

图1为高等植物体内脯氨酸合成与降解途径

【代谢调节途径】

脯氨酸的合成、降解以及在细胞内和不同细胞区域间的转运决定了细胞内脯氨酸水平。脯氨酸的合成是谷氨酸在P5CS和P5CR两个酶催化下形成的，其中P5CS是脯氨酸合成的限速酶，其活性受多种因素的调节（图2），如在水分胁迫、高盐、ABA、光周期、光照等条件下，P5CS活性增强，而油菜素内酯（BR）、磷脂D能够抑制P5CS活性；此外，P5CS还受脯氨酸的反馈调节。P5CR虽然不是脯氨酸合成的限速酶，但是由于其催化的反应位于脯氨酸合成途径的交叉点，因此对维持细胞内脯氨酸库具有重要意义。此外，已经证实P5CR是植物发育过程中脯氨酸合成的关键酶。脯氨酸的降解经脯氨酸脱氢酶（PDH）和吡咯啉-5-羧酸脱氢酶（P5CDH）催化完成。复水和脯氨酸能够激活的PDH转录，而脱水抑制了PDH活性，因而在逆境条件下减少了脯氨酸的降解。光对PDH的效应不同于P5CS，日光下PDH酶转录受抑制，而黑暗条件下其转录收到激发。在脯氨酸诱导和无毒病菌侵染植物条件下，P5CDH基因表达上调。

图2为植物中脯氨酸的代谢调节

【作用机制】

1.脯氨酸(Proline)在植物中的分布 植物体内游离的脯氨酸主要分布在光和器官和生殖器官.在其他组织和器官中,脯氨酸的量相对较少.陈托兄在研究不同类型抗盐植物水平游离脯氨酸的分配时,对三种类型的植物进行了分析:稀盐植物,泌盐植物,拒盐植物.稀盐植物中游离脯氨酸的含量很低,拒盐植物游离脯氨酸的量较高,泌盐植物游离脯氨酸的量介于二者之间.不过他们有一个共同的特征:游离脯氨酸多集中的代谢旺盛的器官和生殖器官,这是因为植物在受到胁迫时会优先保护这些器官.这也是植物在长期进化过程中自然选择的结果.

2.脯氨酸(Proline)在盐胁迫下累积的生物学意义 植物在盐胁迫情况下一般会采取两种方式来累积脯氨酸:一种是当植物遇到渗透胁迫时,高盐的胁迫信号通过各级信号途径传递,使得与渗透调节物质相关的基因表达(如脯氨酸合成酶基因),导致胁迫诱导的基因产物(累积),从而维持细胞内水分平衡.一种方式就是将液泡中储存的脯氨酸运输到胞质中使细胞中脯氨酸急剧增加来抵抗高盐环境.

脯氨酸作为一种理想的渗透调节物质有很多特性:脯氨酸的分子量小,是一种极易溶于水的氨基酸;在生理pH范围内不带静电荷;能被细胞膜所保持;几乎不引起酶解构的变化;生成迅速,并能高累积足以引起调节作用的量.这些特性使脯氨酸在植物抗逆境胁迫中有重要作用: 脯氨酸可以调节细胞的渗透势:盐胁迫情况下,植物细胞会因为细胞内水势降低而容易失水.因此植物能否保持正常生长状况,关键在于能否维持体内的水分平衡.脯氨酸作为一种可溶性较强的氨基酸,在正常的pH内不带电荷.在渗透胁迫情况下,脯氨酸利用其较强的吸水能力来增强细胞的持水能力,同时脯氨酸和其他一些可溶性物质的累积可以降低细胞的水势,进而驱使水分进入细胞或降低水分从细胞中流出,为细胞膨胀提供了膨压. 脯氨酸可以稳定蛋白:

脯氨酸在植物体内不带电荷,又具有偶极性,它不会插入到蛋白质分子疏水相中引起蛋白质变性.在渗透胁迫情况下,它可以和酶相互作用从而保护蛋白的结构和功能,维持酶的活力.脯氨酸还可以改善细胞膜的水环境,增强膜结构的稳定. 脯氨酸可以作为氮素和碳架,在胁迫解除后为植物提供能源,有助于植物恢复正常生长.此外,脯氨酸在植物受害的过程中,可能作为氨的解毒剂.脯氨酸代谢的过程中产生NADP+(NADP+是戊糖磷酸合成NADPH的必要成分),使NADP+/NADPH比例升高.从这一点可以看出,在盐胁迫下,脯氨酸累积可以为植物细胞的光合作用和呼吸作用的氧化还原提供NAD和NADP.

【降解】

脯氨酸在植物体内的降解基本上是合成过程的逆过程.这一过程首先发生在线粒体中.脯氨酸在线粒体中由脯氨酸脱氢酶(ProDH)催化,生成P5C,P5C在吡咯琳- 5-羧酸脱氢酶(P5CDH)作用下生成谷氨酸.在植物受到渗透胁迫时,此氧化降解的过程受到抑制,这样细胞中脯氨酸量增加.植物复水是,此过程又会被诱导,导致脯氨酸含量下降.

【主要参考资料】

[1]沙汉景. 外源脯氨酸对盐胁迫下水稻耐盐性的影响[D].东北农业大学,2013.

[2]王丽媛,丁国华,黎莉.脯氨酸代谢的研究进展[J].哈尔滨师范大学自然科学学报,2010,26(02):84-89.

[3]赵勇. 盐胁迫下植物组织中甜菜碱和脯氨酸变化的研究[D].中国农业科学院,2004.